فتوسنتز چگونه انجام میشود و چه مراحلی دارد؟

فتوسنتز یکی از فرآیندهای اساسی است که حیات روی زمین را حفظ میکند. فتوسنتز فرایندی جذاب از واکنشهای مولکولی است که در کلروپلاست سلولهای گیاهی رخ میدهد.
مروری بر فتوسنتز
الف- تعریف و اهمیت:
فتوسنتز فرآیند بیوشیمیایی است که از طریق آن گیاهان سبز، جلبکها و برخی باکتریها انرژی خورشیدی را برای تبدیل دی اکسید کربن و آب به گلوکز، نوعی انرژی شیمیایی ذخیره شده، مهار میکنند. این توانایی قابل توجه نه تنها به رشد و نمو گیاهان کمک میکند، بلکه به عنوان پایه و اساس شبکه غذایی عمل میکند و برای ارگانیسمهای بیشماری که به این تولیدکنندگان اولیه وابسته هستند، تأمین میکند.
ب- معادله شیمیایی:
معادله شیمیایی کلی برای فتوسنتز ماهیت این فرآیند تبدیلی را نشان میدهد:
به عبارت سادهتر، دی اکسید کربن و آب، در حضور انرژی نور، تحت یک سری واکنشهای پیچیده برای تولید گلوکز و اکسیژن قرار میگیرند.
واکنشهای وابسته به نور
الف. محل و رنگدانهها:
فتوسنتز در دو مرحله اصلی آشکار میشود که واکنشهای وابسته به نور آغازگر این فرآیند هستند. این واکنشها در غشای تیلاکوئید کلروپلاستها اتفاق میافتد، جایی که رنگدانههایی مانند کلروفیل انرژی نور را جذب میکنند. کلروفیل با رنگ سبز خود به ویژه در جذب نور در مناطق آبی و قرمز طیف الکترومغناطیسی مؤثر است.
ب. جذب فوتون و تحریک الکترون:
هنگامی که فوتونهای نور به مولکولهای کلروفیل برخورد میکنند، جذب میشوند و منجر به تحریک الکترونهای درون کلروفیل میشود. این برانگیختگی یک رویداد کلیدی است که باعث ایجاد آبشاری از واکنشها میشود که در نهایت انرژی نور را به انرژی شیمیایی تبدیل میکند.
ج. زنجیره انتقال الکترون:
الکترونهای برانگیخته از طریق یک سری کمپلکسهای پروتئینی جاسازی شده در غشای تیلاکوئید به نام زنجیره انتقال الکترون جابجا میشوند. همانطور که الکترونها از طریق این زنجیره حرکت میکنند، انرژی آزاد میشود و برای پمپ کردن پروتونها (H+) به فضای تیلاکوئید استفاده میشود و یک گرادیان پروتون ایجاد میکند.
د. سنتز ATP و تشکیل NADPH:
گرادیان پروتون تولید شده در طول زنجیره انتقال الکترون، ATP سنتاز را هدایت میکند، آنزیمی که مسئول تولید آدنوزینتری فسفات (ATP) – یک حامل انرژی حیاتی است. به طور همزمان، الکترونها به کاهش NADP+ به NADPH کمک میکنند، یک حامل الکترون که نقشی محوری در مراحل بعدی فتوسنتز بازی میکند.
چرخه کالوین (واکنشهای مستقل از نور)
الف. مکان و تثبیت کربن:
چرخه کالوین که به عنوان واکنشهای مستقل از نور یا واکنشهای تاریک نیز شناخته میشود، در استرومای کلروپلاستها انجام میشود. این مرحله با تثبیت کربن مشخص میشود، جایی که دی اکسید کربن اتمسفر در یک مولکول آلی گنجانده میشود. آنزیم مسئول این فرآیند، RuBisCO (ریبولوز-۱، ۵-بیس فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز)، نقش اصلی را در چرخه کالوین ایفا میکند.
ب. کاهش کربن و تشکیل کربوهیدرات:
چرخه کالوین از طریق یک سری واکنشهای شیمیایی انجام میشود که در نهایت منجر به کاهش دی اکسید کربن و تشکیل کربوهیدراتها میشود. انرژی حاصل از ATP و الکترونهای NADPH که در طی واکنشهای وابسته به نور تولید میشوند، این فرآیندهای دگرگونی را نیرو میدهند. خروجی اولیه گلوکز، منبع حیاتی انرژی برای گیاه و سنگ بنای زنجیره غذایی است.
عوامل مؤثر بر فتوسنتز
الف. شدت نور:
سرعت فتوسنتز مستقیماً تحت تأثیر شدت نور است. با افزایش شدت نور، سرعت جذب فوتون توسط کلروفیل نیز افزایش مییابد که منجر به افزایش تولید انرژی در طی واکنشهای وابسته به نور میشود. با این حال، فراتر از یک آستانه خاص، افزایش بیشتر در شدت نور ممکن است به طور متناسبی فتوسنتز را افزایش ندهد، زیرا سایر عوامل محدودکننده وارد بازی میشوند.
ب. در دسترس بودن دی اکسید کربن:
دی اکسید کربن بستری برای فتوسنتز است و در دسترس بودن آن میتواند بر سرعت کلی فرآیند تأثیر بگذارد. در محیطهایی با سطح دی اکسید کربن بالا، گیاهان ممکن است سرعت فتوسنتز را افزایش دهند، تا جایی که سایر عوامل، مانند شدت نور یا دما، محدود شوند.
ج. دما:
دما به شدت بر واکنشهای آنزیمی درگیر در فتوسنتز تأثیر میگذارد. در حالی که دمای متوسط عموماً به نفع فعالیت بهینه آنزیم است، دمای بیش از حد بالا یا پایین میتواند این فرآیند را مختل کند. هر گونه گیاهی دارای محدوده دمایی بهینه برای فتوسنتز است و انحراف از این محدوده میتواند منجر به کاهش راندمان شود.
فتوسنتز در گیاهان C۳، C۴ و CAM
الف. گیاهان C۳:
اکثر گیاهان، از جمله اکثر محصولات زراعی، از مسیر استاندارد فتوسنتزی به نام فتوسنتز C۳ پیروی میکنند. در گیاهان C۳، دی اکسید کربن ابتدا در طول چرخه کالوین به یک ترکیب سه کربنه ثابت میشود. در حالی که در شرایط متوسط کارآمد هستند، گیاهان C۳ ممکن است در محیطهای با دمای بالا و خشک به دلیل پدیدهای به نام تنفس نوری با مشکل مواجه شوند.
ب. گیاهان C۴:
گیاهان C۴، سازگار با شرایط گرم و خشک، از یک مرحله اضافی در تثبیت کربن استفاده میکنند که قبل از چرخه کالوین است. این مرحله اولیه در سلولهای مزوفیل رخ میدهد و یک ترکیب چهار کربنه ایجاد میکند. گیاهان C۴، مانند ذرت و نیشکر، کارایی مصرف آب را افزایش داده و برای آب و هوای گرمسیری مناسب هستند.
C. گیاهان CAM:
گیاهان متابولیسم اسید Crassulacean (CAM)، مانند ساکولنتها و کاکتوسهای خاص، یک استراتژی فتوسنتزی منحصر به فرد را ایجاد کردهاند. آنها روزنههای خود را در شب باز میکنند تا از دست دادن آب از طریق تعرق را کاهش دهند و دی اکسید کربن را به اسیدهای آلی تبدیل کنند. در طول روز، این اسیدها دی اکسید کربن را برای چرخه کالوین آزاد میکنند. گیاهان CAM در محیطهای خشک رشد میکنند، جایی که حفاظت از آب حیاتی است.
اهمیت فتوسنتز در اکوسیستمها
الف. تولید اولیه و زنجیرههای غذایی:
فتوسنتز به عنوان مکانیزم تولید اولیه در اکوسیستمها عمل میکند و انرژی خورشیدی را به انرژی شیمیایی ذخیره شده در گلوکز تبدیل میکند. این انرژی پایه زنجیرههای غذایی را تشکیل میدهد که به طور یکسان از گیاهخواران، گوشتخواران و همه چیزخواران حمایت میکند. بدون فتوسنتز، زندگی همانطور که میدانیم ناپایدار خواهد بود و تعادل ظریف جریان انرژی در اکوسیستمها را مختل میکند.
ب. تولید اکسیژن:
یک محصول فرعی که اغلب نادیده گرفته میشود اما حیاتی فتوسنتز است، اکسیژن است. اکسیژن آزاد شده در طول این فرآیند به طور قابل توجهی به ترکیب جوی زمین کمک میکند. اکسیژن برای تنفس موجودات هوازی از جمله انسان ضروری است و نقش حیاتی در حفظ تعادل گازهای اتمسفر دارد.
سازگاریها و تکامل فتوسنتز
الف. ریشههای تکاملی:
تکامل فتوسنتز سفری فریبنده است که میلیاردها سال را در بر میگیرد. اولین موجودات فتوسنتزی احتمالاً باکتریهای بدون اکسیژن بودند که به عنوان یک محصول جانبی اکسیژن تولید نمیکردند. با گذشت زمان، فتوسنتز اکسیژنی، همانطور که در سیانوباکترها و گیاهان دیده میشود، پدیدار شد که منجر به اکسیژنسازی جو زمین شد.
ب- سازگاری با چالشهای محیطی:
گیاهان سازگاریهای مختلفی را برای مقابله با چالشهای محیطی ایجاد کردهاند. از ساختار برگها و باز و بسته شدن روزنهها گرفته تا تنوع مسیرهای فتوسنتزی، این سازگاریها نشاندهنده یک تعامل پویا بین گیاهان و محیطهایشان است. درک این سازگاریها بینشهایی را در مورد اینکه چگونه فتوسنتز به تنوع حیات گیاهی روی زمین شکل داده است، ارائه میدهد.